วิชาการ.คอม-บทเรียนออนไลน์-การสลายอาหารระดับเซลล์ | บทเรียน วิชาการ.คอม
ชีววิทยา
 

การสลายอาหารระดับเซลล์

สร้างเมื่อ 09 มิ.ย. 2554 16:38:15
  • ระดับม.4
  • 30,211 view

การสลายอาหารระดับเซลล์
              นักเรียนได้ทราบมาแล้วว่าสิ่งมีชีวิตต้องใช้พลังงานจากสารอาหารในการทำกิจกรรมต่างๆ  เช่นการเคลื่อนไหว  การตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อม  การควบคุมการทำงานของระบบต่างๆ  ในร่างกายและถ้าพิจารณาในระดับเซลล์  เซลล์จะมีกิจกรรมต่างๆ  เช่น  การลำเลียงสารแบบแอกทีฟทรานสปอร์ต  การสังเคราะห์สารรวมถึงปฏิกิริยาต่างๆ  ภายในเซลล์  ฯลฯ  กิจกรรมเหล่านี้ต้องใช้พลังงานจากสารอาหารทั้งสิ้น  นักเรียนสงสัยหรือไม่ว่าเซลล์มีวิธีการอย่างไรจึงสามารถนำพลังงานที่มีอยู่ในสารอาหารมาใช้ได้

              สารอาหารที่ลำเลียงเข้าสู่เซลล์และสามารถให้พลังงานแก่เซลล์ได้  เช่น  มอโนแซ็กคาไรด์  กรดอะมิโน  กลีเซอรอล  และกรดไขมัน  แต่เซลล์ยังไม่สามารถนำพลังงานจากสารอาหารเหล่านี้ไปใช้ได้จะต้องมีกระบวนการสลายสารอาหารภายในเซลล์  เพื่อเปลี่ยนพลังงานของพันธะเคมีของสารอาหารให้มาอยู่ในรูปสารประกอบพลังงานสูงที่เซลล์พร้อมที่จะนำพลังงานไปใช้ได้  เช่น  ATP  เรียกกระบวนการสลายโมเลกุลของสารอาหารในเซลล์เพื่อให้ได้พลังงานนี้ว่า  การสลายสารอาหารระดับเซลล์  (cellular  respiration)  


ภาพที่ 5-22  โครงสร้างของ ATP

              ATP  เป็นสารที่มีพลังงานสูงทำหน้าที่เก็บพลังงานที่ได้จากกระบวนการสลายสารอาหารของเซลล์ประกอบด้วยสารอินทรีย์  2  ชนิดต่อกัน  คือ  เบสอะดีนีนกับน้ำตาลไรโบส  ซึ่งเรียกว่าอะดีโนซีน  แล้วจึงต่อกับหมู่ฟอสเฟต  3  หมู่  ดังภาพที่ 5-22  หมู่ฟอสเฟตแรกที่จับกับน้ำตาลไรโบสมีพลังงานพันธะต่ำ  ส่วนพันธะที่เกิดขึ้นระหว่างหมู่ฟอสเฟตแรกกับหมู่ที่ 2 และหมู่ที่ 2 กับหมู่ที่ 3 มีพลังงานพันธะสูง  เมื่อสลายแล้วจะให้พลังงาน  7.3  กิโลแคลอรี/โมล

              ขณะที่สิ่งมีชีวิตดำรงอยู่  เซลล์จะมีการสลาย  ATP  โดย  ATP  จะเปลี่ยนเป็นอะดีโนซีนไดฟอสเฟต    (adenosine  diphosphate : ADP)  และหมู่ฟอสเฟต  หรือเปลี่ยนเป็นอะดีโนซีนมอโนฟอสเฟต    (adenosine  monophosphate : AMP)  และหมู่ฟอสเฟต  เพื่อให้ได้พลังงานสำหรับใช้ในการทำกิจกรรมต่างๆของร่างกายตลอดเวลา  ดังนั้นจึงต้องมีการสร้าง  ATP  ใหม่ขึ้นมาทดแทน  กระบวนการสร้าง  ATP  จาก  ADP  และหมู่ฟอสเฟตนี้เรียกว่ากระบวนการ  ฟอสโฟรีเลชัน   (phosphorylation)

              การสลายสารอาหารในเซลล์มีทั้งแบบใช้ออกซิเจนและไม่ใช้ออกซิเจน  นักเรียนทราบไหมว่าการสลายสารอาหารทั้ง 2 แบบนี้แตกต่างกันอย่างไร  และ  ATP  เกี่ยวข้องกับการสลายสารอาหารอย่างไร
 

รู้หรือเปล่า  
              ฟอสโฟรีเลชันเป็นกระบวนการที่เกิดขึ้น  โดยการเติมหมู่ฟอสเฟตให้แก่สารประกอบทำให้สารนี้เป็นสารที่มีพลังงานพันธะสูง  เช่น  กระบวนการสร้าง  ATP  จาก  ADP  และหมู่ฟอสเฟตดังภาพ


5.2.1  การสลายโมเลกุลของสารอาหารแบบใช้ออกซิเจน  
              กระบวนการสลายสารอาหารแบบใช้ออกซิเจนเป็นการสลายสารอินทรีย์ที่มีพลังงานสูงให้เป็นสารอนินทรีย์ที่มีพลังงานต่ำ  โดยใช้ออกซิเจน  ในที่นี้ของกล่าวถึง  การสลายน้ำตาลกลูโคสเป็นเบื้องต้นก่อน  การสลายโมเลกุลของกลูโคส  พลังงานที่อยู่ในโมเลกุลของกลูโคสนี้ จะปลดปล่อยและนำไปสร้างสารพลังงานสูง  เช่น  ATP  ซึ่งเซลล์สามารถนำไปใช้ต่อได้  แต่เนื่องจากการปลดปล่อยพลังงานจากกลูโคสในครั้งเดียวจะให้พลังงานสูงซึ่งเป็นอันตรายต่อเซลล์  สิ่งที่น่าสงสัยคือ  เซลล์มีกระบวนการอย่างไร  จึงจะมีการปลดปล่อยพลังงานออกมาทีละน้อยเพื่อไม่ให้เกิดอันตรายต่อเซลล์

              เพื่อให้การปลดปล่อยพลังงานจากสารอาหารออกมาทีละน้อยๆ  กระบวนการสลายอาหารจึงจำเป็นต้องมีกระบวนการหลายๆ  ขั้นตอน  กระบวนการสลายกลูโคสแบบใช้ออกซิเจนประกอบด้วย  3  ขั้นตอน  ใหญ่ๆ  คือ  ไกลโคลิซิส   (glycolysis)  วัฏจักรเครบส์  (Krebs  cycle)  และ  การถ่ายทอดอิเล็กตรอน  (electron  transport  chain)  ซึ่งเกิดขึ้นในบริเวณต่างๆ  ของเซลล์  ดังในภาพที่ 5-23


ภาพที่ 5-23  ขั้นตอนการสลายกลูโคสแบบใช้ออกซิเจน

              *  กระบวนการต่างๆ  ของการสลายโมเลกุลของสารอาหารเกิดขึ้นที่ส่วนใดของเซลล์บ้าง

1.  ไกลโคลิซิส 
              เป็นกระบวนการสลายกลูโคสซึ่งมีคาร์บอน  6  อะตอม ให้มาอยู่ในรูปของ  กรดไฟรูวิก   (pyruvic  acid)  ซึ่งมีคาร์บอน  3  อะตอม  จำนวน 2 โมเลกุล  กระบวนการไกลโคลิซิสเกิดขึ้นบริเวณไซโทซอลมีหลายขั้นตอน  แต่ละขั้นตอนมีเอนไซม์ต่างชนิดกันเป็นตัวเร่งปฏิกิริยา  เริ่มด้วยการเติมหมู่ฟอสเฟตให้กลูโคส  โดยใช้  ATP 2 โมเลกุล  ผลของปฏิกิริยาที่ได้จากการสลายกลูโคส 1 โมเลกุล  ในกระบวนการไกลโคลิซิสจะทำให้มีการปลดปล่อย ATP  ออกมา 4 โมเลกุล  และมีการสร้าง  NADH  อีก 2 โมเลกุลด้วย  ผลลัพธ์สุทธิของ  ATP  ที่ได้จากกระบวนการไกลโคลิซิสจึงเท่ากับ 2 โมเลกุลดังภาพที่ 5-24


ภาพที่ 5-24  กระบวนการไกลโคลิซิส

              *  ผลที่เกิดขึ้นจากการสลายกลูโคส 1 โมเลกุลจากกระบวนการไกลโคลิซิสจะได้สารใด  มีการปลดปล่อยพลังงานจากปฏิกิริยาต่างๆหรือไม่  ถ้ามีเก็บไว้ในสารใด

              จากนั้นกรดไพรูวิกจะเคลื่อนที่เข้าสู่ไมโทคอนเดรียและทำปฏิกิริยากับ โคเอนไซม์  เอ   (coenzyme A : CoA) ได้เป็นแอซิทิลโคเอนไซม์ เอ   (acetyl  coenzyme  A)  ดังภาพที่ 5-25


ภาพที่ 5-25  กรดไพรูวิก 1 โมเลกุลเปลี่ยนเป็นแอซิทิลโคเอนไซม์ เอ 1 โมเลกุล

              จากการสลายโมเลกุลของกรดไพรูวิก  2  โมเลกุล  ได้แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ 2 โมเลกุล  ได้  NADH 2 โมเลกุล
              จากนั้นแอซิทิลโคเอนไซม์ เอ  จะเข้าสู่วัฏจักรเครบส์ต่อไป

รู้หรือเปล่า 
              NAD (nicltinamide adenine  dinucleotide)  เป็นตัวนำอิเล็กตรอน  พร้อมด้วยโปรตรอนและเนื่องจากอะตอมของไนโตรเจนที่เป็นองค์ประกอบของ  NAD  มีประจุบวกจึงเขียนว่า   NAD+  มีวิตามิน  B5    คือไนอะซีน  (niacin)  เป็นองค์ประกอบ
              เมื่อ  NAD+ 1   โมเลกุลได้รับ 2 อิเล็กตรอนและโปรตรอน  NAD+  ก็จะเปลี่ยนเป็น  NADH  ดังสมการ    
                                       NAD+ + H+ + 2e- ---------->  NADH     
              NADH  เป็นสารเคมีพลังงานสูง  มีสมบัติเป็นตัวให้อิเล็กตรอน  (reducing  agent)  เข้าสู่กระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน  เพื่อนำพลังงานที่อยู่ใน  NADH  มาใช้ในการสร้าง  ATP  ต่อไป

               *  ผลที่เกิดขึ้นจากการสลายกรดไพรูวิก  1  โมเลกุลจะได้สารใด  มีการปลดปล่อยพลังงานจากปฏิกิริยาหรือไม่  ถ้ามีเก็บไว้ในสารใด

2.  วัฏจักรเครบส์ 
              เป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นบริเวณเมทริกซ์ซึ่งเป็นของเหลวในไมโทคอนเดรีย  โดยมีการสลายสารแอซิทิลโคเอนไซม์  เอ  ให้ได้เป็นแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์  และเก็บพลังงานที่ได้ไว้ในรูปของ   NADH  FADH2  และ  ATP 

              เริ่มด้วยแอซิทิลโคเอนไซม์  เอ  ซึ่งมีคาร์บอน  2  อะตอม  รวมกับสารประกอบออกซาดลแอซิติกซึ่งมีคาร์บอน 4 อะตอมได้เป็นสารที่มีคาร์บอน 6 อะตอม  คือ  กรดซิตริก  และปล่อยโคเอนไซม์  เอ  เป็นอิสระ  กระซิตริกจะถูกเปลี่ยนแปลงต่อไปอีกหลายขั้นตอนโดยใช้เอนไซม์หลายชนิดจนได้สารที่มีคาร์บอน 4 อะตอม  ตามเดิม  คือ  กรดออกซาดลแอซิติก  ซึ่งจะรวมกับแอซิทิลโคเอนไซม์  เ อ  ได้อีก  ในขณะที่มีการเปลี่ยนแปลงจะมีการปลดปล่อยคาร์บอน ออกมาในรูปของกีสคาร์บอนได ออกไซด์  และนำพลังงาน  ในโมเลกุลของสารมาเก็บไว้ในรูปของ  ATP  NADH  และ  FADH2   ดังภาพที่ 5-26


ภาพที่ 5-26 วัฏจักรเครบส์ 1 วัฏจักร

              *  แอซิทิลโคเอนไซม์ เอ 1 โมเลกุล  เมื่อเข้าสู่วัฏจักรเครบส์แล้วจะมีการปลดปล่อยพลังงานจากปฏิกิริยาต่างๆหรือไม่  ถ้ามีเก็บไว้ในสารใด
              *  การสลายกลูโคส 1 โมเลกุล  เมื่อเข้าสู่วัฏจักรเครบส์แล้วจะได้ผลลัพธ์อย่างไร

              เนื่องจากแอซิทิลโคเอนไซม์  เอ  2  โมเลกุลจะให้  NADH  3  โมเลกุล  FADH2  1  โมเลกุล  และ  ATP  อีก  1  โมเลกุล  แต่กลูโคส 1 โมเลกุลจะให้แอซิทิลโคเอนไซม์  เอ  เข้าสู่วัฏจักรเครบส์  2  โมเลกุล  ดังนั้นการสลายกลูโคส  1  โมเลกุลในวัฏจักรเครบส์จะเกิดการสร้าง  NADH 6 โมเลกุลและ FADH2    2  โมเลกุล  และยังได้  ATP  อีก 2  โมเลกุลด้วย

รู้หรือเปล่า  
              FAD (flavin  adenine  dinucleotide)   เป็นตัวนำอิเล็กตรอน  พร้อมด้วยโปรตรอน  FAD 1 โมเลกุลรับอิเล็กตรอนและโปรตรอนจะได้   FADH2   ดังสมการ
                                           FAD + 2H+ + 2e-  ----------->  FADH2
              FADH2   มีสมบัติเป็นตัวให้อิเล็กตรอน  เมื่อเข้าสู่กระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนพลังงานที่สะสมอยู่จะถูกนำมาใช้ในการสร้าง  ATP 
              FAD  มีวิตามิน  B2  (riblfavin)  เป็นองค์ประกอบ

3.  กระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน  
              เป็นกระบวนการที่มีการส่งอิเล็กตรอนระหว่างตัวให้อิเล็กตรอนซึ่งได้แก่  NADH  และ   FADH2   กับตัวรับอิเล็กตรอนโดยมีตัวรับอิเล็กตรอนเป็นสารประกอบอื่นๆ  ที่แทรกอยู่ที่เยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรีย  ขณะที่เกิดการรับและส่งอิเล็กตรอน  ผ่านไปตามตัวนำต่างๆนั้น  จะมีการปลดปล่อยพลังงานออกมาทีละน้อย  ในแต่ละช่วงของการถ่ายทอดอิเล็กตรอน  โดยมีออกซิเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายของกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน  และได้น้ำเป็นผลิตภัณฑ์  พลังงานที่ปลดปล่อยออกมาขณะที่มีการถ่ายทอดอิเล็กตรอนนั้นจะนำมาเป็นพลังงานในการเคลื่อนย้าย   H+   จากเมทริกซ์ของไมโทคอนเดรียมายังช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มชั้นใน  และเยื่อหุ้มชั้นนอกของไมโทคอนเดีรย  ดังนั้นพลังงานที่เคยอยู่ในโมเลกุลของ  NADH  และ   FADH2   จึงเปลี่ยนมาอยู่ในรูปของพลังงานศักย์ไฟฟ้าที่อยู่ระหว่างผิวสองด้านของเยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดีรย  จากนั้นจึงเกิดการสร้างสารประกอบ  ATP  จากพลังงานศักย์ไฟฟ้าดังกล่าวโดยเอนไซม์  ATP  synthase  ดังภาพที่ 5-27  พลังงานที่เกิดขึ้นจากกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนของ  NADH 1   โมเลกุลจะนำมาสร้าง  ATP  ได้  3  โมเลกุล  ส่วนพลังงานที่ได้จากการถ่ายทอดอิเล็กตรอน  ของ  FADH2  1  โมเลกุลจะนำมาสร้าง  ATP  ได้  2  โมเลกุล


ภาพที่ 5-27   กระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนที่เกิดขึ้นที่เยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรีย

              *  จากการสลายกลูโคสโดยผ่านกระบวนการไกลโคลิซิสและวัฏจักรเครบส์  ตามลำดับให้  NADH   10  โมเลกุล  และ   FADH2  โมเลกุล  เมื่อเกิดกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน  จะได้  ATP  เท่าใด
              *  แก๊สออกซิเจนมีบทบาทอย่างไรในกระบวนการสลายสารอาหาร
              *  นักเรียนบอกได้หรือไม่ว่า  เพราะเหตุใดการถ่ายทอดอิเล็กตรอนจึงเกิดที่เยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรีย

              ข้อสงสัยต่อไปก็คือ  การสลายกลูโคส  1  โมเลกุลของเซลล์ต่างชนิดกันจะได้  ATP  จากกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนเท่ากันหรือไม่     ถ้าการสลายสารอาหารเกิดขึ้นที่กล้ามเนื้อหัวใจ  ไต  หรือตับ  พบว่า  NADH  จากไกลโคลิซิสซึ่งเกิดขึ้นในไซโทซอลจะถ่ายทอดอิเล็กตรอนให้กับ  NAD+  ในไมโทคอนเดรีย  ได้เป็น  NADH  ในไมโทคอนเดรียและเข้าสู่กระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนต่อไป  ดังนั้น  ATP  ที่ได้จากกระบวนการนี้จึงเท่ากับ  6  โมเลกุล  แต่ถ้าเป็นเซลล์กล้ามเนื้อยึดกระดูก  หรือเซลล์สมอง  เซลล์อื่นๆ  NADH  ในไซโทซอลจะถ่ายทอดอิเล็กตรอนให้กับ  FAD  ในไมโทคอนเดรียแล้ว  FADH2  จึงเข้าสู่กระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน  ATP  ที่ได้จากกระบวนการนี้จึงเท่ากับ  4  โมเลกุล

              พลังงานที่ได้จากการเปลี่ยน  NADH  และ   FADH2   ทั้งหมดในกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนของเซลล์บางชนิด  เช่น  เซลล์กล้ามเนื้อยึดกระดูกหรือเซลลืสมองจะได้  ATP32  โมเลกุล  เมื่อรวมกับ  ATP  ที่สร้างขึ้นจากกระบวนการไกลโคลิซิส  2  โมเลกุลและวัฏจักเครบส์อีก 2 โมเลกุล  ดังนั้นกลูโคส 1 โมเลกุลเมื่อสลายแล้วจะได้  ATP  36  โมเลกุลแต่ถ้าเป็นเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจ  ไต  หรือเซลล์ตับจะได้  ATP  จากกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน  34  โมเลกุลเมื่อรวมกับ  ATP จากกระบวนการไกลโคลิซิส  2  โมเลกุลและวัฏจักรเครบส์อีก  2โมเลกุล  ก็จะได้  ATP  ถึง  38  โมเลกุล
              นักเรียนจะเห็นว่าการสลายโมเลกุลของกลูโครสได้ผลิตภัณฑ์หลายชนิด ได้แก่  คาร์บอนไดออกไซด์  น้ำและ  ATP  ดังภาพที่  5-28


ภาพที่ 5-28  สรุปกระบวนการสลายกลูโคสโดยใช้ออกซิเจน

              ในแต่ละวันสิ่งมีชีวิตไม่ได้รับกลูโคสเพียงอย่างเดียว  ยังมีสารอาหารหลายชนิดที่ให้พลังงานได้  นักเรียนคิดว่าเซลล์จะนำสารอาหารเหล่านี้ไปสลายเพื่อให้ได้พลังงานอย่างไร

              การสลายลิพิดและโปรตีน 
              กรดไขมันและกลีเซอรอลที่ได้จากการย่อยลิพิด  เมื่อลำเลียงเข้าสู่เซลล์จะเป็นสารตั้งต้นในกระบวนการสลายอาหาร  กลีเซอรอลจะเข้าสู่กระบวนการในช่วงไกลโคลิซิส  ส่วนกรดไขมันจะมีกระบวนการเปลี่ยนแปลงทางเคมีโดยการตัดสายไฮโดรคาร์บอนออกทีละ  2  คาร์บอนอะตอม  สร้างเป็นแอซิทิลโคเอนไซม์  เอ  ซึ่งพร้อมจะเข้าสู่วัฏจักรเครบส์

              สำหรับกรดอะมิโนนั้น  อาจถูกเปลี่ยนแปลงได้หลายแนวทางด้วยกันตามชนิดของกรดอะมิโนนั้นๆ  เช่น  บางชนิดเปลี่ยนเป็นกรดไพรูวิก  บางชนิดเปลี่ยนเป็นแอซิทิลโคเอนไซม์  เอ  บางชนิดก็เปลี่ยนเป็นสารตัวใดตัวหนึ่งในวัฏจักรเครบส์  แต่พบว่าทุกครั้งก่อนที่โมเลกุลของกรดอะมิโนจะเปลี่ยนเป็นสารประกอบตัวใดตัวหนึ่งตามที่กล่าวมา  จะต้องมีการตัดหมู่อะมิโน  (-NH2)   ออกจากโมเลกุลของกรดอะมิโน  หรือย้ายหมู่อะมิโนไปอยู่กับโมเลกุลของสารประกอบตัวอื่นซึ่งสามารถนำไปใช้ในกระบวนการอื่นๆ  ต่อไป  หมู่อะมิโนที่หลุดออกมานี้จะเปลี่ยนเป็นแอมโมเนีย   (NH3)  ซึ่งร่างกายจะมีกระบวนการเปลี่ยนไปเป็นยูเรียหรือกรดยูริก  และกำจัดออกนอกร่างกายโดยระบบขับถ่ายต่อไป


ภาพที่ 5-29  แผนภาพสรุปกระบวนการสลายสารอาหารทั้ง 3 ประเภท

              * ปริมาณยูเรียที่ถูกขับออกมาในปัสสาวะขึ้นอยู่กับการรับประทานสารอาหารประเภทใด
              *  ถ้าร่างกายนำโปรตีนที่เป็นองค์ประกอบของร่างกายมาสลายเพื่อให้พลังงานแทนสารอาหารประเภทอื่นจะเกิดผลอย่างไรต่อร่างกาย
              ในภาวะที่มีแก๊สอออกซิเจนอย่างเพียงพอ  กระบวนการช่วงไกลโคลิซิสและวัฏจักรเครบส์  จะมีการสร้าง  NADH  และ   FADH2  ได้เป็นจำนวนมาก  เมื่อสารตัวให้อิเล็กตรอนเหล่านี้ส่งถ่ายอิเล็กตรอนให้กับตัวรับอิเล็กตรอนที่ผิวเยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรียแล้วจะได้   NAD+   และ  FAD  ซึ่งพร้อมจะกลับไปรับอิเล็กตรอนในการสลายสารอาหารครั้งต่อไปได้อีก  แก๊สออกซิเจนที่เซลล์รับเข้าไปจะมีบทบาทเป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย

              เมื่อเซลล์อยู่ในภาวะที่มีแก๊สออกซิเจนไม่เพียงพอหรือไม่มีเลย  เซลล์จะยังคงดำเนินกิจกรรมต่างๆต่อไปได้หรือไม่  อย่างไร 

5.2.2  การสลายโมเลกุลของสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจน
 
              ในภาวะที่ไม่มีแก๊สออกซิเจนหรือมีแก๊สออกซิเจนไม่เพียงพอจะทำให้   NADH  และ   FADH2   ไม่สามารถถ่ายทอดอิเล็กตรอนให้กับตัวรับอิเล็กตรอนต่างๆที่ฝังตัวอยู่ที่เยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรียได้  เนื่องจากขาดออกซิเจนซึ่งเป็นตัวรับอิเล็กตรอนในขั้นตอนสุดท้ายจึงไม่สามารถสร้าง  ATP  ได้  และมีการสะสม  NADH  และ FADH2  มากขึ้นทำให้ขาดแคลน   NAD+  และ  FAD  มีผลให้ปฏิกิริยาในไกลโคลิซิสวัฏจักรเครบส์  และการถ่ายทอดอิเล็กตรอนดำเนินต่อไปไม่ได้  และยังทำให้เซลล์ขาด  ATP  เซลล์จึงมีกระบวนการผันกลับให้ NADH  กลายเป็น   NAD+  เพื่อให้กระบวนการไกลโคลิซิสไม่หยุดชะงัก  และสามารถสร้าง  ATP  ต่อไปได้  กระบวนการนี้เรียกว่า  กระบวนการหมัก   (fermentation)  ซึ่งอาจศึกษากระบวนการหมักได้จากกิจกรรมที่  5.5

กิจกรรมที่ 5.5  การหมักของยีสต์  

วัสดุอุปกรณ์  
              1.  ยีสต์
              2.  น้ำสับปะรด
              3.  น้ำมันพืช
              4.  น้ำอุ่น
              5.  สารละลายบรอมไทมอลบลู
              6.  หลอดทดลอง
              7.  สายยางขนาดเส้นผ่านศูนย์กลาง 0.25  cm

วิธีการทดลอง
              1.  นำสับปะรดมาคั้นแล้วกรองเอาเฉพาะของเหลว  นำยีสต์ใส่ลงในหลอดทดลองที่มีน้ำสับปะรด  ผสมให้เข้ากัน  จากนั้นค่อยๆ  เติมน้ำมันพืชให้ลอยอยู่บนผิวหน้าของสารละลาย
              2.  จัดอุปกรณ์ดังรูป
              3.  ตั้งหลอดทดลองทิ้งไว้สักครู่  หรือ  นำหลอดทดลองที่มีน้ำสับปะรดและยีสต์ไปจุ่มในบีกเกอร์ที่มีน้ำอุ่น  แล้วสังเกตผลการทดลอง
              4.  ทำการทดลองเช่นเดียวกันนี้อีก 2 ชุด  ชุดหนึ่งในหลอดทดลองใส่ยีสต์กับน้ำกลั่นและอีกชุดหนึ่งใส่น้ำสับปะรดกับน้ำกลั่น  ทั้ง 2 ชุดมีการเติมน้ำมันพืชลงในสารละลายและมีหลอดนำแก๊สไปยังหลอดทดลองสารละลายบรอมไทมอลบลู

              *  ฟองแก๊สที่เกิดขึ้นเป็นแก๊สอะไร  เพราะเหตุใด
              *  เมื่อดมของเหลวในหลอดทดลองที่มียีสต์และน้ำสับปะรดจะมีกลิ่นหรือไม่  อย่างไร
              *  เหตุใดจึงนำหลอดทดลองไปจุ่มในน้ำอุ่น
              *  เพราะเหตุใดจึงต้องเติมน้ำมันพืชลงบนผิวหน้าของน้ำสับปะรดและยีสต์
              *นักเรียนจะสรุปผลการทดลองว่าอย่างไร
              *  ถ้าทำการทดลองเช่นเดียวกันนี้แต่ใช้น้ำผลไม้ชนิดอื่น  ผลการทดลองจะเหมือนหรือแตกต่างกันหรือไม่

                จากการทดลองในกิจกรรมที่ 5.5  จะเห็นว่ามีกีสคาร์บอนไดอออกไซด์และแอลกอฮอล์เกิดขึ้น
              แอลกอฮอล์และแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์เกิดขึ้นได้อย่างไร   ในสภาวะที่ไม่มีแก๊สออกซิเจนจะเกิดกระบวนการไกลโคลิซิสในเซลล์ของยีวต์หากมีกลูโคสเป็นสารตั้งต้นจะทำให้ได้กรดไพรูวิก  2  โมเลกุลได้  ATP 2 โมเลกุลและ  NADH  อีก 2  โมเลกุล  จากนั้นกรดไพรูวิกจะปล่อยคาร์บอนออกมาในรูป   CO2  และเปลี่ยนเป็นแอซิตัลดีไฮด์แล้วมาเป็นตัวรับอิเล็กตรอนจาก  NADH  กลายเป็นเอทิลแอลกอฮอล์และมีการผันกลับของ  NADH  เป็น   NAD+  ซึ่งสามารถกลับไปรับอิเล็กตรอนในกระบวนการไกลโคลิซิสได้ใหม่  กระบวนการดังกล่าวนี้เรียกว่า  กระบวนการหมัก  ดังภาพที่ 5-30     


ภาพที่ 5-30  การสลายกลูโคสในสภาวะที่ไม่มีออกซิเจนของยีสต์  ซึ่งจะเกิดกระบวนการหมักแอลกอฮอล์

              สิ่งที่น่าสงสัยก็คือในกระบวนการหมักเกิดขึ้นในคนหรือสิ่งมีชีวิตอื่นได้หรือไม่ 
              ในกรณีที่เซลล์ร่างกายของคนมีความต้องการ  ATP  เป็นจำนวนมากในระยะเวลาอันสั้น  เช่น  เซลล์กล้ามเนื้อ  ขณะออกกำลังกาย  ATP  ลดลงอย่างรวดเร็ว  และเลือดลำเลียงแก๊สออกซิเจนให้ไม่ทันเซลล์จะมีการสลายสารอาหารโดยไม่ใช้แก๊สออกซิเจน  กระบวนการนี้คล้ายกับการสลายสารอาหารของยีสต์  แต่  NADH  จะผันกลับเป็น   NAD+  โดยการถ่ายทอดอิเล็กตรอนให้กับกรดไพรูวิกเกิดเป็นกรดแลกติก  ดังภาพที่  5-31


ภาพที่ 5-31  การสลายกลูโคสในสภาวะที่ไม่มีออกซิเจนของเซลล์กล้ามเนื้อซึ่งจะเกิดกระบวนการหมักกรดแลกติก

              กรดแลกติกที่เกิดจากกระบวนการหมักจะมีการลำเลียงออกจากเซลล์กล้ามเนื้อไปยังตับ  เพื่อสังเคราะห์กลับเป็นกลูโคสซึ่งร่างกายสามารถนำไปใช้ต่อไปได้  ส่วนกรณีการปวดเมื่อยของกล้ามเนื้อที่เกิดขึ้นพบว่าเป็นผลมาจากการสะสมของกรดต่างๆ  ที่เกิดขึ้นในกระบวนการไกลโคลิซิส  ดังนั้นถึงแม้ว่าจะมีความเข้มข้นของกรดแลกติกสูงก็จะไม่มีอาการปวดเมื่อยของกล้ามเนื้อ  ถ้าร่างกายสามารถรักษาสมดุลของกรด - ไว้ได้


              การสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจนนี้อาจเกิดขึ้นได้ทั้งในพืช  สัตว์  และจุลินทรีย์  ตัวอย่างเช่น  พืชที่อยู่ในภาวะน้ำท่วม  ทำให้รากได้รับออกซิเจนไม่เพียงพอ  เซลล์ที่รากจึงต้องสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจน  เป็นต้น

              กระบวนการหมักกรดแลกติกที่เกิดขึ้นได้ในจุลินทรีย์พวกแบคทีเรียบางชนิด  ทำให้มนุษย์นำประโยชน์จากกระบวนการหมักของจุลินทรีย์เหล่านี้มาใช้ในการผลิตอาหารบางอย่าง  ได้แก่  เต้าเจี้ยว  เต้าหู้ยี้  นมเปรี้ยว  โยเกิร์ต  ผักดอง และผลไม้ดอง

              การสลายอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจนทั้ง 2 แบบดังกล่าวเป็นการสลายอาหารที่ไม่สมบูรณ์  เพราะเอทิลแอลกอฮอล์และกรดแลกติกที่เป็นผลิตภัณฑ์ของกระบวนการสลายสารอาหารยังมีพลังงานแฝงอยู่จำนวนมาก

              *  นักเรียนคิดว่าอะไรเป็นตัวกำหนดการเปลี่ยนแปลงของกรดไพรูวิกในเซลล์หลังจากเกิดกระบวนการไกลโคลิซิส
              *  ไมโทคอนเดรียมีความจำเป็นต่อกระบวนการสลายกลูโคสแบบไม่ใช้ออกซิเจนหรือไม่  เพราะเหตุใด

              แบคทีเรียบางชนิดหลังจากกระบวนการไกลโคลิซิสแล้วแบคทีเรียสามารถใช้สารอนินทรีย์ที่ไม่ใช่แก๊สออกซิเจน  เช่น  ไนเตรต  มาเป็นตัวรับอิเล็กตรอน  ในกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนได้




จำไว้ตลอด